苦草屬（Vallisneria）植物的生態(tài)學(xué)研究概況

沉水植物作為主要初級(jí)生產(chǎn)者，在水生生態(tài)系統(tǒng)中有著不可替代的作用。當(dāng)沉水植物豐富時(shí)，水體表現(xiàn)為水質(zhì)清澈、溶解氧高、藻類密度低、生物多樣性高等特點(diǎn)。因此，富營(yíng)養(yǎng)化水體中沉水植物的恢復(fù)與重建已成為水域生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)內(nèi)容之一。苦草(Vallisneria)是淡水湖泊中常見的一種沉水植物。本文探討了苦草屬植物的生態(tài)學(xué)研究概況。

一、種屬與分布

1.1 種 屬

恩格勒系統(tǒng)（1964）

被子植物門 Angiospermae，單子葉植物綱 Monocotyledoneae，沼生目 Helobiae，水鱉亞目 Hydrocharitineae，水鱉科 Hydrocharitaceae，苦草屬 Vallisneria linn：本屬全球范圍內(nèi)有10種，我國(guó)有3種，南北各省區(qū)均產(chǎn)。

1.2 植物特征

1.3 苦草的生物分布

苦草屬植物廣泛分布于世界各地，尤以熱帶、亞熱帶和暖溫帶多見。在我國(guó)苦草屬植物廣泛分布于南北各省區(qū)，在淡水湖泊、溝渠、池塘、內(nèi)河航道的靜水或流動(dòng)水體中均能很好地生長(zhǎng)。密刺苦草是廣東江段的建群種，長(zhǎng)勢(shì)好，蘊(yùn)藏量大；而廣西江段雖然還有密刺苦草，但其優(yōu)勢(shì)地位已逐步讓位給亞洲苦草（V. asia -tica） ；到了云南江段卻是苦草（V. natans）占據(jù)優(yōu)勢(shì)。目前在湖北洪湖和武漢東湖也先后報(bào)道了該種的存在。

刺苦草是長(zhǎng)江中下游湖泊的優(yōu)勢(shì)物種，苦草為常見種，而密刺苦草（V. denseserrulata）僅有很少分布，苦草和刺苦草常混生于這些湖泊中，形成共存分布格局：刺苦草和苦草種間呈明顯的的帶狀相間分布格局，或苦草只零星分布于刺苦草群落中。

二、繁殖特征及生活史

2.1 生長(zhǎng)季節(jié)及溫度

　　苦草是多年生草本。分布在亞熱帶地區(qū)的苦草（ V. natans ）冬季地上部分死亡，以冬芽或種子越冬，春季從冬芽或種子開始萌發(fā)，且隨氣溫上升開始緩慢生長(zhǎng)，夏季為快速生長(zhǎng)期，最大生物量一般在9月份出現(xiàn)。開花期是5～ 8月，結(jié)果期為8～10月，種子成熟期在12月左右。

2.2 繁殖方式

　　苦草的繁殖方式：分為有性繁殖（種子繁殖）和營(yíng)養(yǎng)繁殖（冬芽和活體植株）。

1、有性繁殖

　　植物產(chǎn)生有性生殖細(xì)胞（配子）,經(jīng)過兩性生殖細(xì)胞的結(jié)合,成為合子,在由合子發(fā)育成為新個(gè)體（新的植株）的生殖方式,叫植物有性繁殖。

　　苦草具有強(qiáng)大的有性繁殖能力，苦草為雌雄異株,雄花在水面借助于空氣和水流擴(kuò)散時(shí)可能遇到雌花,當(dāng)被水波暫時(shí)淹沒時(shí)雄花可能被捕獲到雌花花被里面而完成受粉過程。

1）繁殖選擇

水深、風(fēng)浪、光照、氣候環(huán)境，營(yíng)養(yǎng)狀況對(duì)苦草對(duì)繁殖方式選擇的主要影響因素。

2）授粉

苦草分為雌株和雄株，雄株授粉完成后就會(huì)死亡，雌株多年生。水媒傳粉。

3）結(jié)果

在傳粉以后把幼果拉入水中，在水面下約30cm處比較穩(wěn)定的環(huán)境里生長(zhǎng)（25～ 30℃）。

4）萌發(fā)

萌發(fā)率為 40% ～ 69%，天然土效果最好。 萌芽率受溫度、種子保存時(shí)間和光照的影響，不受水質(zhì)的影響。

2、營(yíng)養(yǎng)繁殖

植物營(yíng)養(yǎng)繁殖是指由植物體的根、莖、葉等營(yíng)養(yǎng)器官或某種特殊組織產(chǎn)生新植株的生殖方式，屬于廣義的無性生殖范疇。

一般而言,無性繁殖方式在苦草生活史中起著更為重要的作用，冬芽和活體植株是苦草屬植物最重要的無性繁殖器官，苦草在水底地面以無性繁殖方式迅速發(fā)展可以快速占據(jù)更廣大的生境,以從基質(zhì)中獲得更多的營(yíng)養(yǎng)。

　　苦草的營(yíng)養(yǎng)繁殖受以下幾種因素影響：

　　1、種群密度：在風(fēng)浪較大的湖泊中恢復(fù)苦草種群應(yīng)主要利用冬芽或鮮體，種子只適用于相對(duì)靜止的淺水池塘種植。種植必須達(dá)到一定的種群密度。經(jīng)調(diào)查太湖苦草冬芽平均90～ 226個(gè)/m2。

 　　2、光照：塊莖發(fā)芽對(duì)光照需求不大，但溫度對(duì)塊莖的發(fā)芽率有較大影響，20℃時(shí)發(fā)芽率最高，達(dá)90.2%± 12.6%，光照對(duì)幼苗生長(zhǎng)有一定影響。苦草的塊莖苗初期的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)主要依賴于基部的根莖生長(zhǎng)。

　　3、種植深度：苦草球莖的萌發(fā)受土層厚度的影響很大，被5cm土層覆蓋時(shí)萌發(fā)率為100%；土層厚度為15cm時(shí)萌發(fā)率為73.3%；土層厚度為25cm時(shí)萌發(fā)率僅為3.3%。

　　4、機(jī)械損傷：苦草葉片生長(zhǎng)最活躍的部位是在葉片下端2cm處，即綠色組織與白色組織的過度區(qū)，只要不破壞葉片基部的生長(zhǎng)點(diǎn)，苦草的再生就非常迅速，當(dāng)破壞了葉片的基部時(shí)，植株將逐漸死亡。

冬芽繁殖 活體植株

三、氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)

苦草對(duì)水體營(yíng)鹽的去除率隨生物量的增加不斷增大，當(dāng)生物量達(dá)到 2380.00g時(shí)，去除率放緩。苦草腐敗釋放的磷大部分被底泥吸附，少量進(jìn)入水體。草腐敗分解具有階段性，前36d分解迅速，以后分解速率顯著下降。

3.1 尿素氮的閾值范圍

在富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)下（N：4 mg/ L；P：0.2 mg/ L）不同比例硝態(tài)氮（NO-3-N）和尿素氮（Urea-N）對(duì)苦草（Vallisneria atans）的生理影響：隨著培養(yǎng)液中尿素氮比例的上升,生物量和硝酸還原酶活性,依次降低;POD和脲酶活性先升高后降低.研究表明,添加一定量的硝態(tài)氮可以促進(jìn)苦草的生長(zhǎng),但當(dāng)環(huán)境中尿素含量逐漸增加時(shí)會(huì)對(duì)苦草產(chǎn)生一定的脅迫作用,影響苦草的正常生長(zhǎng).從本實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果綜合來看,硝態(tài)氮(NO-3-N)和尿素氮(Urea-N)對(duì)苦草產(chǎn)生脅迫影響的閾值比為1∶ 1.此時(shí)TN為4 mg/ L，NO-3-N和Urea-N均為2 mg/ L。

3.2 氨氮的閾值范圍

銨態(tài)氮濃度低于 0.60mg/時(shí)苦草生長(zhǎng)良好,濃度大于或等于 1.00mg/L 時(shí)苦草的光合能力受到抑制、代謝受到干擾。苦草對(duì)銨態(tài)氮最敏感的生理生化指標(biāo)是葉片中游離氨基酸態(tài)氮含量。銨態(tài)氮作為沉水植物的一種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),當(dāng)其含量較低時(shí),植物由于營(yíng)養(yǎng)缺乏誘導(dǎo)產(chǎn)生自由基。

四、種群生態(tài)特征

4.1 生物量

在很多湖泊植被調(diào)查工作中都對(duì)苦草群落或含苦草的群落生物量進(jìn)行了測(cè)定(見下圖)。從表中可以看出,最高和最低生物量之間存在上千倍的差異。這一方面是因?yàn)檎{(diào)查對(duì)象尚包括其它種類,而非苦草本身; 另一方面,也是由于調(diào)查方法本身所致:

(1)調(diào)查結(jié)果往往用濕或鮮重表示。由于水生植物含水量豐富,離水后,因種類、天氣、采樣等因素的影響,其重量在短短的30 min內(nèi)即能發(fā)生很大的變化。因此在對(duì)不同研究者的數(shù)據(jù)進(jìn)行比較分析時(shí),這便成為主要的誤差來源。

(2)各研究中取樣方法不規(guī)范,且各個(gè)方法的樣方數(shù)和重復(fù)次數(shù)過少。樣方重復(fù)次數(shù)過少常常導(dǎo)致結(jié)果存在極大的誤差。因?yàn)閺默F(xiàn)有的研究看,群聚分布是我國(guó)水生植物最普遍的分布式樣。

(3)測(cè)量時(shí)期不一致。一般各個(gè)研究均在最大生物量時(shí)期測(cè)量一次,但不同研究者對(duì)出現(xiàn)最大生物量時(shí)期看法并不一致,從6～ 9月均有,沒有逐月的調(diào)查數(shù)據(jù)是難以得出準(zhǔn)確的最大生物量出現(xiàn)時(shí)期的。

從部分湖泊的工作來看, 苦草生物量還隨季節(jié)有明顯的變化,同一湖泊不同地點(diǎn)以及同一湖泊不同年度苦草的生物量也有較大變化,但這些工作依然或多或少存在上述的取樣問題。生物量的測(cè)定是研究植物生產(chǎn)力的重要基礎(chǔ),關(guān)于取樣方法、樣方數(shù)量、結(jié)果表達(dá)等方面國(guó)際上已存在被普遍接受的原則,為了準(zhǔn)確評(píng)價(jià)水生植物的生產(chǎn)力,同時(shí)為了減少誤差和進(jìn)行國(guó)際交流,建議在今后的研究中應(yīng)當(dāng)以這些標(biāo)準(zhǔn)方法為指導(dǎo)。

4.2 群落特征

在我國(guó)多數(shù)水生植被調(diào)查工作中,群落的劃分與命名一般采用優(yōu)勢(shì)度途徑,而優(yōu)勢(shì)種的認(rèn)定在許多情況下是以目測(cè)的表觀優(yōu)勢(shì)度為標(biāo)準(zhǔn)，加之取樣方法上存在的問題,多數(shù)工作缺乏嚴(yán)格的定量分析數(shù)據(jù)。

目前研究中涉及的不同群落僅僅是具體的地方群落（ Local community） ,而并非群落分類學(xué)意義上的群落類型。根據(jù)近年來的研究,我們認(rèn)為層片（ synusia ）途徑是一個(gè)比較理想、實(shí)用的水生植物群落分類標(biāo)準(zhǔn)。利用層片分類系統(tǒng),有可能對(duì)調(diào)查涉及的每一群落作出細(xì)致的分析。

五、個(gè)體生態(tài)特征

5.1 低溶解氧對(duì)苦草繁殖的影響

1、溶解氧平均值為1.6 mg/L時(shí)對(duì)苦草株重、株高、分蘗數(shù)及葉片數(shù)等指標(biāo)的影響均不明顯，對(duì)塊莖的影響則較顯著，表現(xiàn)為塊莖數(shù)量與重量顯著下降。

2、低氧對(duì)苦草根系的影響顯著，表現(xiàn)為根須變細(xì)且數(shù)量增加，根系活力明顯下降。

3、低氧處理使岸邊沉積物處理組的沉積物氧化還原電位顯著下降、水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度上升，尤其是磷酸鹽濃度顯著增加。低氧對(duì)苦草生長(zhǎng)的影響雖不明顯，但對(duì)其種群擴(kuò)張有潛在的不利作用。

5.2 水體的營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)苦草生長(zhǎng)的影響

1、隨著營(yíng)養(yǎng)鹽含量的升高，苦草生物量的增長(zhǎng)率逐漸降低，當(dāng)水中ρ（TN） 達(dá)到10 mg/L和ρ（TP） 達(dá)到0.4 mg/L時(shí)，苦草的生物量開始減少；營(yíng)養(yǎng)鹽含量升高對(duì)苦草葉片特征的影響不明顯，而苦草根狀莖的生物量卻隨著營(yíng)養(yǎng)鹽含量的升高而逐漸減少。

2、當(dāng)水體營(yíng)養(yǎng)水平達(dá)到ρ（TN） 為10 mg/L和ρ（TP） 為0.4 mg/L時(shí)，除葉片長(zhǎng)度外，苦草的其他形態(tài)指標(biāo)值均顯著下降。

3、當(dāng)水中磷含量增加1 倍時(shí)對(duì)苦草生長(zhǎng)造成的抑制作用大于氮含量增加1倍時(shí)；當(dāng)二者均增加時(shí)，對(duì)植物生長(zhǎng)造成的抑制作用顯著增加。

5.3 水深光照的影響

1、苦草的水深分布

洱海苦草定植的水深范圍為 0.5～5.6 m，撫仙湖苦草生長(zhǎng)的最大水深為20m。鄱陽湖水淹深度7.2m 以內(nèi)時(shí)冬芽萌發(fā)率和水深相關(guān)不密切， 超過 7.2m 以上時(shí)呈明顯的負(fù)相關(guān)。

苦草分布湖泊的水質(zhì)狀況

2、光照需求范圍

1）苦草幼苗正常生長(zhǎng)發(fā)育所需的最小相對(duì)光照強(qiáng)度為1.6%。

2）弱光照和高營(yíng)養(yǎng)均能對(duì)苦草生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制,兩者有交互作用,主要是弱光影響高營(yíng)養(yǎng)的抑制作用。水下光照低于10%水面光照后,弱光照成為苦草生長(zhǎng)的主要限制因子。

3）水下光強(qiáng)不足自然光強(qiáng)的4.5%，幼苗葉片出現(xiàn)發(fā)黃、折斷現(xiàn)象，幼苗光合作用受到明顯抑制。水下的光強(qiáng)為水面光強(qiáng)的43.3%以上，苦草幼苗也受到抑制，光強(qiáng)范圍大約是7.1%～43.3%。

5.4 水流對(duì)苦草的影響

1、苦草在靜水水體中普遍存在,其強(qiáng)大的根系和柔軟的帶狀葉使它能很好地生活在流動(dòng)的水體中,即使在流速較大的溪流生境中也能生存。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)流速達(dá)到 0. 5 m•s- 1以上的生境中都能很好地生存。

2、為了更好的了解水流對(duì)苦草的影響，有研究人員層用水槽進(jìn)行模擬流水，得出以下結(jié)論：

（1） 冠層以上，水流不受苦草冠層的影響，時(shí)均流速呈對(duì)數(shù)分布； 冠層內(nèi)部，由于冠層阻流面積在垂線分布上存在差異，冠層內(nèi)時(shí)均流速呈逆梯度分布，且在床面附近出現(xiàn)局部流速最大值。

（2） 冠頂處，水流強(qiáng)烈的紊動(dòng)摻混與流速切變使得雷諾應(yīng)力在冠頂處達(dá)到最大值，并向水面與床底方向逐漸減小； 冠層內(nèi)部，逆流速梯度的出現(xiàn)使得雷諾應(yīng)力出現(xiàn)負(fù)值，并在冠層內(nèi)部出現(xiàn)局部最大值。

（3） 切應(yīng)力產(chǎn)生的剪切紊動(dòng)使得紊動(dòng)能在冠頂附近最大，并向冠層內(nèi)部進(jìn)行垂向傳輸。受傳輸距離的限制，冠層底部水流以尾流紊動(dòng)為主，紊動(dòng)能大大減小。

5.5 植物化感與矮化處理

1、苦草可分泌化感物質(zhì)酚酸，主要組分為：苯甲酸、對(duì)羥基苯甲酸、對(duì)羥基苯乙酸、鄰苯二甲酸、對(duì)羥基苯丙酸、香草酸、原兒茶酸、阿魏酸和咖啡酸等九種酚酸。 酚酸抑藻測(cè)試的結(jié)果顯示其抑藻活性與本身的結(jié)構(gòu)有關(guān)，不同酚酸以毒性效應(yīng)比例多維混合表現(xiàn)出加和抑藻效應(yīng)，且隨著混合種數(shù)的增多，酚酸的加和效應(yīng)增強(qiáng)。

2、矮壯素2-氯乙基三甲基氯化銨濃度為 0. 02 g•L- 1左右時(shí)，對(duì)苦草矮化較為適宜。而矮壯素對(duì)自然條件下深水湖泊和開放性水體的生態(tài)影響，有待進(jìn)一步研究。

六、思考與展望

1、目前關(guān)于苦草的研究主要集中在實(shí)驗(yàn)室階段和野外調(diào)研，關(guān)于苦草的應(yīng)用研究相對(duì)較少。

2、關(guān)于苦草的研究缺乏系統(tǒng)性和深度的研究，目前仍有較大的不確定性。

3、工程應(yīng)用問題的解決必須建立在已有的基礎(chǔ)之上，靈活運(yùn)用自然規(guī)律和科學(xué)方法。盲目的進(jìn)行開展工作，不僅會(huì)帶來極大的資源浪費(fèi)，還有可能徒勞無獲。

參考文獻(xiàn):

[1]劉曉培，張飲江，李 巖，等.矮壯素對(duì)苦草矮化特征及生理指標(biāo)的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志 2012，31( 10) : 2561－2567.

[2]沈顯生.安徽苦草屬一新種[J].植物分類學(xué)報(bào)(2001)39(6):571～ 574.

[3]沈顯生.安徽省苦草屬種子的掃描電鏡觀察[J].暨南大學(xué)學(xué)報(bào)2001,22 (1 ):89-91.

[4]王春景 , 周守標(biāo) , 楊海軍,等.安徽水生維管植物的多樣性[J]南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)2006,30（5）87-90.

[5]朱增銀,尹大強(qiáng)，陳燦，等.不同比例硝態(tài)氮和尿素氮對(duì)苦草的生理影響 [J]南京大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué))2005,41(6):627-633.

[6]黃玉源,雷澤湘,何柳靜,等. 不同磷濃度對(duì)水生植物苦草的影響研究[J]. 環(huán)境科學(xué)與技術(shù), 2011, 34(2):12- 16.

[7]宋睿,姜錦林,耿金菊,等.不同濃度銨態(tài)氮對(duì)苦草的生理影響中國(guó)環(huán)境科學(xué)[J].2011,31(3):448~453

[8] 中國(guó)植物志編委會(huì).中國(guó)植物志(第8 卷)[ M] .北京:科學(xué)出版社, 1992.176 ～ 181.